Главная > Разное > Математическая биофизика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 2. Контрастные диссипативные структуры; базовые модели

Контрастными называются ДС, которые содержат чередующиеся участки резкого и плавного изменения переменных (термин предложен Васильевым Такие ДС возникают, как уже было сказано, в случае, когда коэффициенты существенно различаются. В практическом отношении этот случай представляется важным и имеет широкую область применимости. Так, в реальных физических задачах (например, образования ДС в плазме и полупроводниках) речь идет о диффузии электронов и ионов; соответствующие коэффициенты диффузии различаются на много порядков и параметр действительно является малым. Именно на этом примере в работах Осипова и Кернера [4, 16] были развиты методы исследования контрастных ДС.

В биофизических задачах, относящихся к дифференциации и морфогенезу, в качестве переменных х и у выступают концентрации специфических метаболитов (веществ белкового типа) и неспецифических (например, субстратов — сравнительно низкомолекулярных соединений). Их коэффициенты диффузии (или проницаемости) также различаются на много порядков.

Для дальнейшего удобно выбрать такой масштаб пространственной и временной переменных, при котором В этом случае бифуркация Тюринга имеет место при осооых условиях, налагаемых на функции или, точнее, на матрицу состоящую из коэффициентов при линейных членах разложения этих функций (см. гл. 8):

При этом бифуркационное значение волнового числа (см. (8.12)). Из (11.5) следует, что коэффициент

линейного автокатализа должен быть мал по сравнению с другими элементами матрицы Для удобства обозначим и будем рассматривать его как малый параметр. Покажем, что инкремент нарастания возмущений остается малым даже вдали от бифуркационной области, т. е. при условиях

(Напомним, что вблизи бифуркации Согласно (8.11) характеристическое число можно представить в виде

Эта величина мала во всем интервале Отметим, что сам интервал при этом оказывается достаточно широким и допускает нарастание многих волн.

Из приведенных оценок следуют два вывода. Во-первых, малость инкремента означает, что амплитуда ДС в этой области параметров должна быть мала. Это позволяет существенно упростить модель и свести ее к минимальной (базовой) форме, которая допускает аналитическое исследование. Во-вторых, большая ширина интервала означает, что форма ДС далека от гармонической и содержит участки резких переходов, чередующиеся с областями плавных изменений. Иными словами, в области параметров, задаваемой условиями (11.6), возникают контрастные ДС. Физический смысл последнего прост: существенное различие коэффициентов диффузии означает наличие двух разных масштабов длины: короткого и длинного Соответственно, процессы, связанные с автокаталитической переменной х, разыгрываются на малом масштабе и обеспечивают резкие скачки х, с другой стороны, «демпфирующая» переменная у изменяется на масштабе и обеспечивает область плавных переходов.

Обсудим вопрос о сведении произвольной модели ДС к базовой в области параметров (11.6). Запишем модель в общей форме:

Здесь Р(х, у) и правые части (11.2) за вычетом линейных членов разложения вблизи рассматриваемого стационарного состояния. Для определенности положим напомним, что согласно

В зависимости от свойств функции можно выделить несколько различных типов моделей, которые классифицируются по тем же топологическим признакам, что и катастрофы Тома (см. § 4 гл. 1). Рассмотрим их последовательно.

1. Пусть содержит квадратичный по х член; при этом разложения и имеют вид

Тогда, как было показано в § 4 гл. 1, вблизи бифуркации типа складки естественные масштабы переменных х и у таковы, что Вводя переменные представим (11.8) и (11.9) в форме

Нелинейные члены в скобках в (11.10) содержат малый параметр и могут быть опущены. Кроме того, из (11.10) видно, что демпфирующая переменная у изменяется быстро по сравнению с автокаталитической переменной х. Стационарные решения (11.106) при заданном х устойчивы, поскольку поэтому (11.10) можно представить в виде

(здесь и далее опущены штрихи и обозначено Изменением масштабов можно привести эту систему к простейшей форме:

Здесь и уже учтено, что Величины порядка единицы и при качественном анализе существенной роли не играют. Поэтому далее знак «тильда» мы опустим. Система (11.12) эквивалентна одному интегродифференциальному уравнению

где интеграл берется по длине отрезка функция Грина уравнения (11.126), т. е.

Система (11.12) (или эквивалентное ей уравнение является простейшей базовой формой модели типа «складка».

2. Модель типа «сборки» возникает, если в уравнении (11.9а) коэффициент мал в меру малости В этом случае необходимо учитывать кубические члены. При этом естественные масштабы х и у таковы, что Вводя переменные по аналогии с предыдущим приходим к системе

где и учтено, что знак кубического члена должен быть отрицателен.

Путем «сдвига» и «растяжения» переменных: система (11.15) может быть приведена к простейшей базовой форме:

где параметр А пропорционален коэффициенту при квадратичном члене в (11.15а). В соотношениях (11.16) все коэффициенты порядка единицы. Система (11.16) эквивалентна уравнению

где G - функция Грина уравнения (11.166).

Если отсутствуют (или малы) коэффициенты при то необходимо учитывать нелинейности более высокого порядка. Эти модели соответствуют более сложным катастрофам: «ласточкин хвост» и т. д. В каждой из моделей данного класса возникает своя характерная ДС. Ниже мы акцентируем внимание на свойствах двух первые моделей, классов сборки и складки.

Обсудим вопрос о сведении моделей к одному из упомянутых классов в более общем случае. Пусть имеем систему, содержащую переменных и обладающую следующими свойствами.

I. Модель разбивается на две подсистемы отличающиеся величинами коэффициентов диффузии, так что коэффициенты диффузии переменных одного порядка и малы по сравнению с коэффициентами диффузии переменных .

II. Вблизи рассматриваемого стационарного состояния все характеристические числа точечной системы отрицательны и велики (порядка единицы).

III. В подсистеме имеет место слабый автокатализ. Это означает, что одно из собственных значений матрицы линеаризованной подсистемы положительно и мало по сравнению с единицей, в то время как остальные отрицательны и по абсолютной величине порядка единицы.

Можно показать (см. [17, 18]), что при выполнении этих условий полная система уравнений сводится к одной из двух базовых форм. Принадлежность к классу определяется младшими нелинейностями функций по переменным

Область, где условия I—III выполняются, в биофизике достаточно широка. В полной модели (если таковую можно построить) участвует много как специфических, так и неспецифических метаболитов. Их коэффициенты диффузии, как уже упоминалось в начале параграфа, существенно различны, поэтому условие I представляется естественным. Условие III предполагает, что автокатализ возникает в системе специфических метаболитов. Условие II является просто условием устойчивости точечной системы и всегда используется в теории контрастных ДС.

Утверждение о сводимости позволяет провести качественное исследование любой полной модели образования ДС (при упомянутых условиях), даже если эта полная модель не сформулирована в деталях. Иными словами, поведение полной системы должно качественно совпадать с поведением модели сборки или модели складки. Отметим, что и в более широкой области параметров (например, при но вдали от следующей бифуркации, поведение полной системы также должно качественно соответствовать поведению одной из базовых моделей.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление