Главная > Разное > Математическая биофизика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 3. Методы упрощения систем кинетических уравнений

Упрощение математической модели заключается в уменьшении числа уравнений и, вместе с этим, числа параметров, определяющих поведение системы. Даже сравнительно простые биохимические процессы состоят из многих стадий и содержат много промежуточных веществ. Математическая модель, буквально соответствующая цепи биохимических реакций, содержит много (несколько десятков) переменных и, соответственно, уравнений. С другой стороны, большинство удачных и содержательных математических моделей состоит из двух-трех нелинейных уравнений. В этом параграфе мы обсудим методы редукции системы уравнений к системе значительно более низкого порядка.

Пусть нам удалось после ряда преобразований и выбора соответствующих масштабов представить систему (1.1) в виде

т. е. расположить ее по степеням малого параметра при производной. Легко заметить, что коэффициенты фактически определяют скорости изменения концентраций. В самом деле, систему (1.7) можно представить также в виде

где Если мы интересуемся поведением всех переменных, как на малых отрезках времени порядка так и на временах порядка единицы; то нам необходимо исследовать полную систему (1.7). Если же нас интересуют явления, происходящие в системе на средних временах то уравнения (1.7а) с постоянной времени будут описывать очень быстрые процессы, а уравнения (1.7в), наоборот, — очень медленные (по сравнению с временем

процессы. Относительно последних можно сказать, что за время начальные значения концентраций не успевают заметно измениться, т. е. в оставшихся уравнениях эти медленные переменные можно заменить постоянными (начальными) значениями. Тем самым порядок системы (1.7) снижается.

Оставшуюся систему уравнений можно редуцировать дальше. Поскольку время установления переменных много меньше характерного времени системы (1.76), то эти переменные успеют достигнуть своих стационарных значений раньше, чем переменные успеют заметно измениться (для этого, конечно, обязательно, чтобы система (1.7а), описывающая быстрые процессы, имела устойчивое стационарное состояние). Заменив теперь в уравнениях на их стационарные значения, мы снова понизим порядок системы и оставим лишь дифференциальных уравнений, характерные времена которых одного порядка

Остается открытым вопрос о том, как в реальной системе определить характерные времена. Этот вопрос отнюдь не прост и решается различным образом в зависимости от вида уравнений, что мы увидим на конкретных примерах, рассмотренных в нашей книге.

Следует отметить, что указанным методом редукции давно пользуются химики, называя его методом стационарных концентраций. Математические аспекты этого метода были исследованы в работах Понтрягина [3], Тихонова и его учеников [9, 10]. Мы приведем здесь формулировку известной теоремы Тихонова и обсудим ряд следствий из нее.

Запишем систему уравнений, часть из которых содержит малый параметр перед производной:

Назовем систему (1.8а) присоединенной, а (1.86) при вырожденной, или редуцированной.

Теорема. Решение полной системы (1.8) стремится к решению вырожденной при если выполняются следующие условия:

а) решение изолированный корень алгебраической системы

(в его -окрестности нет других корней);

б) решение устойчивая изолированная особая точка присоединенной системы (1.8а) при всех значениях

в) начальные условия попадают в областй влияния устойчивой особой точки присоединенной системы;

г) решения полной и присоединенной систем единственны, а правые части непрерывны.

В моделях биологических процессов условия и как правило, выполняются (случаи их нарушения встречаются редко). Однако условие нарушается в широком классе моделей релаксационных автоколебательных процессов. Заметим, что число начальных условий вырожденной системы меньше, чем полной: все начальные значения быстрых переменных оказываются «лишними» и никак не фигурируют в вырожденной системе. Теорема утверждает, что если выполнено условие то результат не зависит от начальных условий для переменных присоединенной системы. Рассмотрим следующий пример.

Пусть мы имеем систему двух уравнений

Исследуем сначала поведение системы (110) на фазовой плоскости. Уравнение для фазовых траекторий будет

Проведем главные изоклины системы: изоклину вертикалей, уравнение которой , и изоклину горизонталей — Предположим, что эти кривые имеют в положительном квадранте одну точку пересечения и эта точка устойчива (рис. 1.1).

Траектории системы в любой точке плоскости, за исключением окрестности линии имеют наклон т. е. расположены почти вертикально. На рисунке линии со стрелками схематически изображают ход интегральных кривых.

Рис. 1.1. Фазовый портрет системы (1.10).

Рассмотрим движение к точке из разных начальных точек и 3 на рис. 1.1). Скорость движения по вертикальному участку порядка При приближении к линии движение замедляется и вдоль этой изоклины точка движется со скоростью порядка единицы. Поэтому время движения из точек 1 и 2, отличающихся только начальными значениями будет практически одно и тоже и траектории будут отличаться лишь в течение времени Если же рассмотреть движение из точки 3, в которой будет другое начальное значение то траектория будет сильно отличаться от первых двух и время движения по ней будет существенно меньше. Отсюда следует, что для описания поведения системы в течение времени существенны лишь начальные значения и не существенны начальные значения

Применим теперь к системе (1.10) теорему Тихонова и сопоставим результаты с проведенным качественным исследованием.

Будем считать, что и таковы, что условия выполнены. Присоединенной системой будет в нашем случае второе уравнение (1.10). Его стационарное состояние определяется уравнением корень которого

Эта функция, как мы уже знаем, представляет собой изоклину горизонталей. Подставляя (1.12) в первое из уравнений системы (1.10), получаем вырожденную систему, сводящуюся к уравнению

Это уравнение описывает одномерное движение изображающей точки, а именно, медленное движение вдоль интегральной кривой Быстрые движения по вертикалям вырожденная система вообще не описывает, в связи с чем начальное условие для быстрой переменной в вырожденной системе не фигурирует.

Отсюда видно, в какой мере и в каких интервалах аргумента решение вырожденной системы близко к решению полной. В этом примере стационарное состояние как полной, так и вырожденной системы — устойчивый узел.

Рассмотрим один конкретный пример, в котором вырожденная система допускает автоколебательный режим. Пусть имеем систему трех уравнений:

При из (1.14) получается классическая система уравнений Ван-дер-Поля, которая описывает автоколебания переменной [1,6] и неоднократно будет нами использоваться в дальнейшем изложении. На плоскости переменных х, у система Ван-дер-Поля имеет фазовый портрет в виде устойчивого предельного цикла, на который извне и изнутри навиваются по спиралям траектории движения изображающей точки (особая точка — неустойчивый фокус).

Рис. 1.2. Пространственный предельный цикл — кривая на поверхности Кривая проекция предельного цикла на плоскость х, у.

Пусть теперь но Это значит, что время установления переменной z в системе (1.14) много меньше всех прочих характерных времен системы. В трехмерном пространстве присоединенное уравнение будет

стационарное решение которого — парабола В трехмерном пространстве предельный цикл системы (1.14) будет расположен

на параболической поверхности Проекция пространственного предельного цикла на плоскость х, у будет приближенно совпадать с предельным циклом системы при

Пусть теперь изображающая точка оказывается сбитой с трехмерного предельного цикла. Так как присоединенное уравнение имеет устойчивое решение при всех действительных х, то точка снова попадает на поверхность Это произойдет практически мгновенно из-за малости после чего точка снова будет двигаться по пространственным спиралям, расположенным на этой поверхности, приближаясь к предельному циклу. Следовательно, практически можно вместо исследования движения изображающей точки в пространстве провести его в плоскости х, у.

Полезно упомянуть случай, в котором нарушается условие теоремы Тихонова. Это имеет место, например, когда притягивающая изоклина имеет -образную форму, так что стационарные состояния на ее промежуточной ветви (где неустойчивы. В этом случае редукция по Тихонову возможна лишь в ограниченных областях фазового пространства.

Релаксационные системы с -характеристикой весьма распространены; мы обсудим их свойства в гл. 7, 9, 10.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление