Главная > Разное > Математическая биофизика клетки
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

8.4. Взаимодействие источников эха

Как уже упоминалось, взаимодействие источников волн оказывается гораздо проще исследовать для случая взаимодействия источников эха, где все основные вопросы удается решить аналитически. Анализ можно значительно упростить, использовав понятия времени запуска и времени жизни источников волн. Время запуска

Рис. 90. Распределение рефрактерности в волокне, при котором может возникнуть один или два источника эха

Рис. 91. Источники эха в возбудимой среде а — запись состояний одного источника; источники 1 и 2 запускают друг друга; в — взаимодействие четырех источников; окончание фибрилляции

- время, в течение которого на неоднородность необходимо посылать импульсы извне, чтобы возник первый импульс эха; время жизни время, в течение которого источник сам генерирует импульсы.

Для среды, показанной на рис. 90, А, источник эха может возникнуть в точке а. Для этой среды время жизни источника эха в -модели возбудимой среды описывается выражением

следующим из аналогично формуле (7.4). Если на эту среду подавать извне импульсы с периодом то, как следует из формулы (7.3),

где означает целую часть числа.

Если на среду импульсы извне поступают непрерывно, то на неоднородности в точке а будет наблюдаться следующая картина: по истечении времени на ней возникает источник импульсов, который затем в течение сам генерирует импульсы, после чего он исчезает и появляется вновь через время (рис. 91, а).

Картина периодически повторяется с периодом который будем называть периодом восстановления источника.

Незатухающая активность при взаимодействии двух источников эха. Пусть рефрактерность на среде распределена, как это показано на рис. 90, Б. Тогда источники импульсов могут возникнуть в точках а при подходящих параметрах они могут бесконечно долго запускать друг друга. Понятия времени жизни и времени запуска позволяют для анализа взаимодействия источников эха использовать ту же технику, что и для анализа одиночного источника эха (рис. 91). Рассматривая взаимодействие источников импульсов, будем считать, что они расположены так близко один от другого, что временем распространения импульса можно пренебречь по сравнению со всеми временами рефрактерностей, с которыми мы будем далее оперировать.

«Историю» источников можно изобразить схемой, показанной на рис. 91, б. В течение времени работают оба источника, в течение времени второй источник запускает первый, в течение времени опять работают оба источника, в течение времени первый источник запускает второй и т. д.

Чтобы процесс взаимного запуска был возможен, необходимо, чтобы выключившийся источник получал импульсацию по крайней мере в течение времени запуска т. е. надо, чтобы

Процесс может длиться неограниченно долго, если периоды восстановления источников равны: Если же периоды восстановления не равны, то фаза источников будет «ползти» и наступит момент, когда они выключаются одновременно. Из формул следует, что для возникновения незатухающей активности необходимо, чтобы: 1) длительность возбужденного состояния удовлетворяла условию (мы здесь приняли, что неоднородность среды по рефрактерности мала: начальная расфазировка источников удовлетворяла условию

Начальная расфазировка источников может возникнуть, например, следующим образом. Пусть рефрактерность в волокне распределена, как на рис. Если в любую точку волокна между подавагь импульсы с периодом то эта импульсация вызовет возникновение источника эха на неоднородности но не в а (так как От возникшего на неоднородности источника импульсы будут следовать с периодом и эти импульсы спустя время вызовут возникновение источника в точке а.

Минимальное число источников, обеспечивающих незатухающую активность. Как следует из соотношения (8.3), два источника, у которых время жизни короче времени запуска (при

не могут запускать друг друга. В этом случае для фибрилляции необходимо большое число источников. Оценим минимальное число источников обеспечивающих незатухающую активность Взаимный запуск источников при этом может происходить, например, по схеме, показанной на рис. 91, в. Здесь источники сфазированы так, что, хотя времена запуска больше, чем время жизни любого из источников, всякий погибший источник непрерывно получает импульсы в течение времени Т; (хотя и от разных источников).

Рис. 92. Минимальное число источников эха обеспечивающих незатухающую активность

Чтобы упростить рассмотрение, будем считать далее, что все источники работают с одинаковым периодом (т. е. рефрактерность всюду на среде равна кроме небольших изолированных участков, рефрактерности которых превышают и близки на них и возникают источники импульсов.

Предположим также, что между двумя любыми неоднородными участками существует путь по среде с рефрактерностью Как видно из рис. 91, в, минимальное число источников которые могут обеспечить незатухающую активность, равно

Подставив сюда выражения (8.1), (8.2), получим

В случае малой разницы рефрактерностей формула для принимает простой вид:

Видно, что велико при значениях близких к 1/2, и быстро уменьшается при увеличении (рис. 92).

Среднее время фибрилляции. Окончание фибрилляции при взаимодействии двух источников эха показано на рис. Аналогично может прекращаться фибрилляция и при взаимодействии нескольких источников. Для случая, когда процесс

взаимодействия источников является эргодическим, получена оценка среднего времени фибрилляции [32].

Время фибрилляции оказывается тем больше, чем больше число К источников волн на среде; при больших К время фибрилляции очень быстро возрастает при увеличении

Любопытно сопоставить это с тем, что в предсердии собаки вызванная в эксперименте фибрилляция (мерцание) прекращается через 1—2 мин, а фибрилляция желудочков самопроизвольно не кончается и через несколько минут приводит к гибели животного.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление