Главная > Разное > Математическая биофизика клетки
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

7.1. Эхо в простейших моделях. Источник эха и ревербератор

Примеры источников эха. В простейшем случае эхо может быть получено в среде из двух одинаковых элементов. Если, например, в -модели (раздел 6.2) задать начальные условия так, чтобы один элемент находился в состоянии возбуждения к моменту окончания состояния рефрактерности другого элемента, то элементы могут поочередно возбуждать (перезапускать) друг друга (рис. 74). При иных начальных условиях, как следует из аксиом среды (см. раздел 6.2), подобный генератор автоколебаний не возникает.

Аналогичные источники волн можно получить в одномерной и двумерной средах, состоящих из описанных элементов. Для этого необходимо создать начальный «разрыв» в распределении фаз (рис. 75, 76). При этом источником волн будут элементы среды, находящиеся в окрестности «разрыва» начальных условий. В двумерной среде источник эха в отличие от ревербератора посылает концентрические волны.

Начальные условия для возникновения эха. Необходимые параметры среды. Найдем ограничения на начальную разность фаз для случая источника эха из двух элементов. Пусть элемент А имеет рефрактерность (малую), а элемент В — рефрактерность (большую). Чтобы элемент А мог возбудиться от элемента В (см. рис. 74, в), необходимо, чтобы Чтобы элемент В мог возбудиться от элемента А, должно выполняться условие Следовательно, начальные условия и и для возникновения эха должны удовлетворять неравенству

Рис. 74. Источник эха в простейшей модели, состоящей из двух одинаковых точечных возбудимых элементов а — схема взаимодействия элементов А и В; б - схема состояний (вверху) и фазы и одиночного элемента; длительность возбуждения (изображено черным); рефрактерность (штриховка); в — изменение состояний элементов в режиме эха; элемент В возбуждает элемент затем А возбуждает В (стрелка 2) и т. д. Существенно различие фаз при при заданы одинаковые начальные условия отсутствует; изменения фаз и в режиме рис. в)

Отсюда ясно, что эхо может возникать только тогда, когда параметры среды удовлетворяют условию

В противном случае область, задаваемая неравенством (7.1), пуста.

Случаи непрерывной одномерной и двумерной сред анализируются аналогично. Вместо элементов рассматривается взаимодействие полуокрестностей областей, на которых задан начальный «разрыв» распределения фаз (рис. 75 и 76). Все характеристики источника эха остаются теми же, как и для источника на двух возбудимых элементах.

Возникновение эха при трансформации ритма. Распределение фаз, необходимое для возникновения источника эха, может «естественно» создаваться в среде, неоднородной по рефрактерности, при периодической стимуляции среды внешним источником.

Рассмотрим волокно, состоящее из двух однородных отрезков с различной рефрактерностью — и (рис. 77). Если отрезок с меньшей рефрактерностью стимулируется с периодом 1, таким что и то разность фаз на неоднородности будет расти по закону где число прошедших волн. Как только накопленная разность

(кликните для просмотра скана)

Рис. 77. Распространение волн при возник иовении эха в неоднородном волокне а — волокно и распределение рефрактерности в нем; два импульса поданы на левый конец волокна; последовательные положения волн, стрелки указывают направление их распространения; длина возбужденного участки волны 2 уменьшается; волна 2 вошла в участок длина рефрактерного участка волны 2 уменьшается возникла отраженная волна. Состояние возбуждения отмечено черным; рефрактерности — штриховкой; состояние покоя — не заштриховано

фаз будет соответствовать условию (7.1), возникнет источник эха. Необходимое для этого число внешних импульсов определяется выражение и

где квадратные скобки означают целую часть, период трансформации ритма [20]. Эхо возникаеттем легче (требуется меньше импульсов), чем короче интервал между импульсами (из диапазона Если то определенное из уравнения (7.3) число импульсов окажется больше, чем период трансформации ритма При этом источник эха не успевает возникнуть: прежде чем разность фаз увеличится до необходимой величины, один из предыдущих импульсов выпадает из-за трансформации ритма, и разность фаз снова уменьшится.

Распространение волн в волокне при возникновении источника эха показано на рис. 77.

Время жизни источника эха. Возникнув при трансформации ритма на неоднородном участке, источник эха посылает несколько волн и потом исчезает. Причиной гибели источника эха оказывается та же трансформация ритма, которая привела к его возникновению. Покажем это.

Волны, посылаемые источником эха, имеют неодинаковый период в различных участках неоднородной среды: слева от точки период равен справа — Это приводит к тому, что разность фаз А и между элементами более не сохраняется и выходит за пределы области (7.1). С каждым новым импульсом, посланным источником эха, разность фаз А и увеличивается на величину Поэтому общее число волн, посланных источником эха, определяется числом точек, отстоящих на

в интервале (7.1). Отсюда возникает оценка

где При время жизни источника эха неограниченно возрастает.

В отличие от неоднородной среды время жизни источника эха, созданного в однородной среде, бесконечно, так как элементы возбуждаются с одинаковым периодом и источник работает в стационарном режиме, сохраняя заданную разность фаз.

Связь между источником эха и ревербератором. В предыдущей главе мы рассматривали ревербератор — источник импульсации, возможный в среде и при малых . У ревербератора пути, по которым возбуждение переходит из облает и с большей рефрактерностью в область с меньшей рефрактерностью (переход в точке рис. 69, е) и обратно (переход в точке были пространственно разделены. При увеличении отношения эти пути сближаются, и при расстояние между ними становится равным нулю. Таким образом, эхо можно рассматривать как предельный случай ревербератора — ревербератор нулевой длины, возможный при Поэтому эхо и ревербератор как источники импульсации обладают близкими свойствами: возникают в результате трансформации ритма при высокой частоте стимуляции на неоднородной по рефрактерности среде; через некоторое время погибают из-за той же трансформации ритма.

«Простота» источника эха значительно облегчила исследование структуры одиночного источника волн (см. раздел 7.2) и анализ взаимодействия источников.

После того как ревербераторы были получены в формальных моделях возбудимых сред (винеровской модели [2], -модели [4]), оставалось не ясным, сохранятся ли эти результаты и на более близких к реальности моделях, описываемых дифференциальными уравнениями с частными производными. Не окажется ли, что диффузия размоет разрывы в распределении переменных, которые необходимы для образования источников волн, и сами источники волн (ревербератор, источник эха) окажутся артефактом, свойственным лишь дискретным моделям?

Поскольку в соответствующих дифференциальных уравнениях нелинейность не является малой, этот вопрос пришлось решать численными расчетами на ЦВМ. И здесь источник эха позволил намного упростить расчеты, проводя их для одномерной среды вместо двумерной (одно это ускоряло расчеты на два порядка).

Взаимодействие источников эха может быть исследовано аналитически. Результаты таких исследований формируют эвристическую точку зрения и на процессы взаимодействия ревербераторов, позволяя для них интуитивно уже понятые закономерности проверять моделированием на ЦВМ.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление