Главная > Разное > Математическая биофизика клетки
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

6.5. Свойства ревербератора как источника волн. Размножение ревербераторов в неоднородной среде. Бремя жизни

На -модели были обнаружены следующие свойства ревербератора [4]:

В однородных средах: 1. Время жизни ревербератора бесконечно. 2. Характерный размер ревербератора равен винеровской длине волны X. 3. Период волн, посылаемых ревербератором, равен рефрактерности R. 4. Ревербератор может возникать лишь при специально подобранных начальных условиях. Эти условия соответствуют разрыву волны и в однородных средах «естественным» образом не реализуются.

В неоднородных средах: 1. Время жизни ревербератора конечно. 2. Размер ревербератора уменьшается с течением времени и может быть меньше, чем X. 3. Частота волн, посылаемых ревербератором, есть максимально возможная частота возбуждения данной среды. Поэтому ревербераторы, посылающие волны с различающимися частотами, в принципе не синхронизируются. Ревербератор (см. рис. 64) посылает волны в левую половину среды

с периодом правую с периодом (периоды ). 4. Ревербератор может возникать на неоднородности из разрыва волны. 5. Возможен процесс «размножения» ревербераторов: волны, посылаемые ревербераторами, разрываясь на неоднородностях, приводят к формированию новых ревербераторов, как на рис. 67.

Рассмотрим некоторые свойства ревербератора подробнее. Для определения параметров ревербератора удобно проследить, что будет со спиральной волной, циркулирующей вокруг отверстия, если это отверстие убрать (использовав стандартный прием, принятый в топологии, «сшивания» краев отверстия) (рис. 68). Легко видеть, что спиральная волна не исчезнет. В самом деле, некоторое время волна будет двигаться, как и раньше (рис. 68, б), т. е. только справа от линии так как слева от точки находятся в состоянии рефрактерности. Так будет продолжаться до тех пор

Рис. 67. Пример неоднородной среды, в которой возможно размножение ревербераторов Волны, посылаемые ревербератором, возникшим на границе областей с рефрактерностями разрываются на границах соседних областей (если их рефрактерности Из зтих разрывов могут возникать новые ревербераторы (отмечены крестиками). Пунктирные линии показывают границы областей с различной рефрактерностью

Рис. 68. К анализу свойств ревербератора. Возникновение ревербератора из волны, циркулирующей вокруг разреза в среде а — циркуляция волны вокруг разреза, разрез показан толстой черной линией. Изображены передний и задний фронты волны, пунктирная стрелка длины волны X — отрезок траектории распространения возбуждения. Область рефрактерности заштрихована. На рис. показана только траектория распространения возбуждения; после «сшивания» краев разреза возникает ревербератор, последовательные положения переднего фронта волны: схема ревербератора в неоднородной среде: точка перехода волны из области в область смещается с каждым оборотом волны и т. д.)

пока передний и задний фронт волны не окажутся в положении, показанном на рис. 68, в. Поскольку разрез теперь отсутствует, волпа сможет в точке перейти через линию (справа рефрактерпость уже окончилась). Зазор между передним и задним фронтами волны сократится до пуля. Далее волна возбуждения будет двигаться вокруг линии точно так же, как если бы вдоль линии был проведен разрез — возник ревербератор.

Период ревербератора. Поскольку при образовании ревербератора зазор между передним и задним фронтом волны сокращается до нуля (рис. 68, в, г), то элементы, расположенные вдоль линии разрыва фаз возбуждаются сразу же, как только выходят из состояния рефрактерности. Это означает, что в однородной среде ревербератор посылает волны с периодом

В неоднородной среде период воли, посылаемых ревербератором, зависит от направления. Рассмотрим случай, когда ревербератор возникает на границе двух полуплоскостей с рефрактерностями и Ям (рис. 68, е). Пусть линия разрыва фаз. Покажем, что в области с рефрактерностью все точки возбуждаются с периодом в области с рефрактерностью Ям есть точки, возбуждающиеся с периодом Ям.

Первая часть утверждения следует из рис. 68, в. При определении периода волн в области с рефрактерностью Ям возникает осложнение. Оно заключается в том, что для ревербератора в неоднородной среде с каждым оборотом волны линия разрыва фаз укорачивается, и волна переходит в левую полуплоскость (рис. 68, е) каждый раз в новой точке (точки ). В результате возникает эффект Доплера, и частота волн, распространяющихся в левой полуплоскости в разных направлениях, оказывается различной; поэтому кроме точек, возбуждающихся с периодом Ям, в области Ям есть точки, возбуждающиеся с периодом

Чтобы найти частоту волн в левой полуплоскости, испускаемых этим движущимся источником (точки можно использовать формулы эффекта Доплера, как это сделано в [27]. Но здесь проще определить эти частоты непосредственно. Для волн, распространяющихся вверх от точки до области Ям, период равен так как вместо подвижного источника можно рассмотреть неподвижный источник Для волн, распространяющихся вниз от точки (в направлении период равен Ям, что следует из рис. 68, в.

Время жизни. В однородной среде ревербератор может существовать неограниченно долго. В неоднородной среде время жизни ревербератора конечно; он исчезает после того, как волна совершит несколько оборотов (рис. 69). Причина гибели ревербератора — трансформация ритма: волна не может в очередной раз

Рис. 69. Конечное время жизни ревербератора в неоднородной среде Пунктиром отмечена область с повышенной рефрактерностью тонкая линия справа — граница среды; толстой линией изображен фронт волны, а — к — последовательные положения волн; 2. 3, 4 — номер волны. а — разрыв волны 2; б - в точке волна вошла в область в — волна вышла из области (теперь эта третья волна в среде); волна вторично вошла в область (в точке IV); волна вышла из области (это — волна 4); волна не смогла в третий раз войти в область (из-за трансформации ритма в окрестности точки Л); и — последовательные положения волны 4, которая доходит до границы среды и исчезает

перейти из области с малой рефрактерностью в область с большой рефрактерностью.

Время жизни ревербератора, измеряемое числом оборотов волны возбуждения вокруг линии разрыва фаз, равно числу импульсов, проходящих при трансформации ритма:

Эта формула следует из равенства (6.2), так как левая полуокрестность точки (см. рис. 65) возбуждается с периодом а правая — с периодом в-

Видно, что время жизни ревербератора тем меньше, чем больше неоднородность (больше разность

Замечание. В модели Винера время жизни ревербератора в неоднородной среде равно единице (послав одну волну, он исчезает при любой, даже сколь угодно малой, неоднородности

Размер ревербератора. Будем характеризовать размер ревербератора длиной замкнутой траектории, по которой циркулирует волна, т. е. удвоенной длиной линии разрыва фаз.

В однородной среде размер I ревербератора равен длине волны Я (рис. 68). В неоднородной среде происходит трансформация ритма, и с каждым оборотом волны нарастает разность фаз. Соответственно этому укорачивается длина пути, проходимого волной при каждом обороте. Длина этого пути равна

где — разность фаз. Использовав формулу (6.1) для разности фаз при трансформации ритма, получим, что с каждым оборотом волны длина пути укорачивается на где т. е. если первый раз волна перешла из области в область в точке то следующий раз она перейдет в другой точке — (рис. 68, е), расположенной ближе к на следующий раз — в точке Прежде чем ревербератор исчезнет из-за конечного времени жизни, длина его успеет сократиться (как следует из (6.4) и условия вплоть до

где длина волны. В случае среды со сложным распределением рефрактерности, таким, что трансформация ритма одновременно происходит в нескольких точках, минимальный размер ревербератора есть

Видно, что этот размер зависит не только от длины волны но и от длительности возбужденного состояния и при может оказаться много меньше длины волны

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление