Главная > Разное > Математическая биофизика клетки
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

6.3. Возникновение ревербератора в простейшей неоднородной среде

Качественное представление о процессе рождения ревербератора дает рис. 61. Изображены две волны, следующие одна за другой со столь малым интервалом, что вторая волна не может возбудить область , где рефрактерность повышена. В результате появляется разрыв волны (рис. 61, б). При его эволюции края разрыва скручиваются в спираль, и возникает ревербератор (рис. 61, в, г).

Чтобы за этой картиной проследить в деталях, а также исследовать свойства ревербератора как источника волн, сначала рассмотрим особенности распространения волн в неоднородной среде.

Трансформация ритма в волокне. Одним из интересных явлений, наблюдающихся в неоднородных возбудимых системах, является трансформация ритма: если на среду наносится возбуждение с достаточно высокой частотой, то возможно периодическое выпадение одного импульса из серии, так что из каждых посланных импульсов проходит только Анализ различных моделей трансформации ритма и обзор экспериментальных работ можно найти в [22]. Трансформация ритма играет важную роль при образовании источников волн, поэтому остановимся на ней более подробно. Пусть имеется волокно (рис. 62), состоящее из двух однородных отрезков

(кликните для просмотра скана)

с различной рефрактерностью: рефрактерность левого равна правого причем Левый конец возбуждается внешними импульсами с периодом меньшим, чем рефрактерность правой половины волокна но Тогда участок с рефрактерностью не может пропустить все импульсы. Легко видеть, что уже вторая волна подойдет к участку с повышенной рефрактерностью ранее, чем он выйдет из состояния рефрактерности. Если бы равнялось нулю, то эта волна погасла бы на границе (в точке Однако согласно свойствам среды точка, возбудившись, находится в возбужденном состоянии в течение времени если за это время правый участок успеет выйти из рефрактерности (это возможно, если то волна двинется дальше. Разность фаз элементов к моменту подхода первого импульса равнялась нулю; к моменту подхода второго импульса она равна для третьего — 26 и т. д. Действительно, пусть элементы возбуждаются в моменты времени Элементы не могут возбуждаться с периодом так как они возбуждаются, как только выходят из состояния рефрактерности, т. е. в моменты 0, Вв, Сравнивая эти моменты возбуждения, получаем выражение для разности фаз возникшей к импульсу:

Как только разность фаз превысит соответствующий импульс не сможет возбудить и выпадет. Номер выпадающего импульса легко определяется из условий он равен

где квадратные скобки обозначают целую часть числа.

Из-за того что импульс выпал, для следующего импульса разность фаз уменьшится (см. рис. 62, в). Если она станет равна нулю, как это было для первого импульса, то выпадения импульсов будут происходить периодически. Так будет, если Как видно из равенства (6.2), период трансформации ритма тем больше, чем ближе период импульсов к рефрактерности .

Кольцо. Возникновение циркуляции. В кольце, неоднородном по рефрактерности, трансформация ритма может приводить к возникновению циркуляции возбуждения. Рассмотрим кольцо (рис. 62, г, д), в котором рефрактерность всюду равна кроме участка где она равна Вв (больше, чем в остальной части кольца). Если в точку А послать подряд два импульса с достаточно маленьким интервалом, то волна от второго импульса, идущая влево, погаснет из-за трансформации ритма, а идущая вправо будет двигаться по кольцу. Если длина кольца достаточно велика, то эта волна подойдет к участку когда он уже выйдет

Рис. 63. Трансформация ритма в двумерной среде а — распределение рефрактерности ; б - возникновение разрыва фронта волны при трансформации ритма. Волны распространяются сверху вниз

из состояния рефрактерности — возникнет циркуляция импульса в кольце.

Мы уже упоминали, что в однородном кольце для возникновения циркуляции надо задавать специальные начальные условия или вводить сложные дополнительные постулаты, выходящие за рамки анализируемой модели. В неоднородной среде, как мы видели, режим циркуляции возникает просто и естественно.

Трансформация ритма в двумерной среде. В двумерной неоднородной среде трансформация ритма приводит к образованию разрывов фронта волны на границе неоднородности. Как будет показано ниже, при определенных условиях из разрыва может образоваться ревербератор.

Рассмотрим подробнее механизм формирования разрыва. На рис. 63 показана неоднородная среда, состоящая из двух областей с рефрактерностями где Волны распространяются сверху параллельно стороне Интервал между волнами таков, что волна не может возбудить область с рефрактерностью но по области Ям волна распространяется. Возникает разрыв фронта волны Этот разрыв будет двигаться вдоль границы так как за волной движется рефрактерный хвост, длина которого в области больше, чем в области в результате чего возбужденные участки волны справа (вдоль граничат с рефрактерным хвостом волны и не могут распространяться вправо.

Заметим, что если интересоваться распространением возбуждения только вдоль линии то мы увидим картину трансформации ритма, обычную для одномерной среды: первый импульс прошел, а второй выпал.

Возникновение ревербератора на неоднородности при трансформации ритма показано на рис. 64. Изображены две волны, движущиеся одна за другой с малым интервалом, таким, что волна 2 не может возбудить участок с повышенной рефрактерностью

Рис. 64. Механизм возникновения ревербератора при огибании разрывом волны участка с повышенной рефрактерностью

Слева рефрактерноеть меньше, чем справа Возбужденные участки зачернены, рефрактерные — заштрихованы. Стрелки показывают направления движения волны. А — волна 2 движется только по левой области, справа фронт возбуждения волны 2 упирается в более длинный рефрактерный хвост волны 1; Б - волна 2, двигаясь вдоль границы двух областей отстает от волны 1 (волна 1 приходит в точку В по кратчайшему пути а волна 2 — по длинному фронт возбуждения волны 2 благодаря этому начинает соприкасаться в точке с покоящимися участками правой области; В — возбуждение от волны 2 распространяется по правой области, в точке оно сможет вновь перейти в левую область; волна перешла в левую область и образовала ревербератор, эволюция траектории движеиия разрыва волны 2 при образовании ревербератора

Рис. 65. Ревербератор в химической возбудимой среде

расположенный справа от линии и возникает разрыв волны 2. Он сохраняется до тех пор, пока возбужденные элементы волны 2 справа граничат с рефрактерными элементами, принадлежащими к «хвосту» волны 1 (рис. 64, А). По мере того как волна 2 отстает от волны 1, возбужденные элементы волны 2 получают возможность в некоторой точке (рис. вступить в контакт с элементами, которые перешли в состояние покоя.

Волна получает возможность распространяться и в правую полуплоскость. Через малое время в правой полуплоскости

она имеет вид полуокружности радиуса с центром в На участке, отмеченном на рис. стрелкой, волна может распространяться только справа от так как слева от А В среда рефрактерна. Миновав рефрактерный «хвост», движущийся навстречу ей по левой полуплоскости, волна в точке (рис. 64, Г) входит в левую полуплоскость. Возбуждение совершило полный оборот вокруг и будет циркулировать так и дальше.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление