Главная > Разное > Математическая биофизика клетки
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

6.2. Распространение волн в однородной среде. Спиральная волна, вращающаяся вокруг отверстия, и ревербератор

В этом разделе излагаются результаты, полученные в основном на моделях формальных возбудимых сред, которые внесли основной вклад в понимание качественных механизмов возникновения и типов автоволновых процессов.

Наиболее простой и удобной для анализа моделью возбудимой среды оказалось обобщение [4] модели Винера-Розенблюта для

Рис. 59. Соответствие между состояниями и фазами в модели возбудимой среды а — одиночный элемент (вверху — состояния, внизу — фаза); волна в волокне (тонкой линией показано положение волны через время Значения фазы соответствуют состоянию возбуждения значения состоянию рефрактерности состоянию покоя (3)

ненулевой длительности возбужденного состояния Хотя эта модель (т-модель), как и модель Винера — Розенблюта, не дает количественных оценок, она сравнительно просто позволяет понять механизм возникновения и основные свойства автоволновых процессов на качественном уровне.

Свойства среды (-модель). Среда представляет собой непрерывную совокупность элементов Каждый элемент может находиться в одном из трех состояний: покоя, возбуждения, рефрактерности. Если покоящийся элемент переведен в возбужденное состояние, то он находится в этом состоянии в течение времени затем переходит в состояние рефрактерности, которое длится время после чего переходит в состояние покоя и остается в нем. Из состояния покоя в состояние возбуждения элемент может быть переведен либо внешним воздействием, либо воздействием соседних возбужденных элементов. Волна возбуждения от любого возбужденного элемента распространяется только по области покоящихся элементов с постоянной скоростью

Для удобства анализа в некоторых случаях используется понятие фазы и она определяется следующим образом (рис. 59). Состоянию покоя приписывается значение для остальных состояний фаза определяется как время, оставшееся до перехода элемента в состояние покоя. При таком определении фаза в момент возбуждения элемента принимает значение значения соответствуют состоянию возбуждения, значения — состоянию рефрактерности. Преобразование, переводящее за малый промежуток времени и в и таково: если , а если как в данной точке, так и в близких к ней точках, то Если же в данной точке

а в некоторой близкой к ней точке (отстоящей не далее, чем на выполнено условие то на всем отрезке между этими точками

Одиночная волна. Волна в одномерной среде — волокне показана на рис. 59, б. Ее длина равна произведению рефрактерности на скорость Аналогично в двумерной среде за каждым свободно распространяющимся фронтом волны движется полоса фиксированной ширины, в которой элементы не находятся в состоянии покоя. Ее ширина называется длиной волны Волна, движущаяся со скоростью и, имеет длину Передняя часть волны длиной состоит из возбужденных элементов, задняя длиной из рефрактерных.

Показанная на рис. 59, б волна возникла после однократного возбуждения правого конца волокна. Эту же волну можно получить и другим способом, не нанося возбуждение на исходно покоящуюся среду, а задав в качестве начальных условий распределение фаз и показанное внизу.

Волна в кольце. Простейшим одномерным аналогом спиральных волн являются волны, циркулирующие в кольце из возбудимой ткани. Условие осуществимости этого режима очевидно: кольцо не должно быть слишком коротким; его длина I должна быть не меньше длины волны Все точки кольца возбуждаются с периодом

Однако не столь очевидно, как такой режим может возникать: если возбудить некоторую точку кольца, то возбуждение распространится в обе стороны, волны встретятся в противоположной части кольца и погаснут.

Уже на этом простейшем примере видно важное свойство режимов циркуляции: они не могут возникать «естественным образом» в изотропных, однородных возбудимых средах. Возникновение таких режимов будет рассмотрено в следующем параграфе.

Спиральная волна в двумерной среде с отверстием. Аналогично циркуляции в кольце волна может циркулировать и в двумерной среде вокруг отверстия. Этот режим был детально исследован Винером и Розенблютом [2]. Предложено два типа описаний — в терминах фронтов волн и в терминах траекторий распространения возбуждения. Показано, что длина замкнутой траектории, по которой циркулирует возбуждение, равна периметру I для выпуклого отверстия. При этом волна периодически возбуждает все точки среды с периодом Фронт волны определяется по принципу Гюйгенса и представляет собой спираль-эвольвенту отверстия (рис. 60).

Спиральная волна в среде без отверстий. Ревербератор. Является ли для спиральной волны обязательным наличие отверстия (невозбудимого участка)? Винер и Розенблют показали, что по крайней мере не является обязательным наличие большого

Рис. 60. Спиральная волна циркулирует вокруг отверстия. Цифрами обозначены последовательные положения волны [2]

отверстия — волна может циркулировать по пути, охватывающему несколько маленьких отверстий. Периметр каждого отверстия меньше длины волны X, но суммарная длина пути оказывается большей чем С помощью анализа траекторий распространения они продемонстрировали, что режим циркуляции возможен в сети из возбудимых элементов при любом, даже как угодно малом по сравнению с X, размере ячейки сети. На случай непрерывной среды этот результат обобщен Балаховским [3]. Такие источники спиральных волн впоследствии получили название ревербераторов и были детально исследованы в работах Кринского [20, 21].

Ревербераторы естественно возникают в неоднородных средах. Механизм их появления и размножения будет подробно рассмотрен ниже.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление